Принцип Фишера — эволюционная модель, которая объясняет, почему преобладающим в природе является соотношение полов разновидностей живых организмов, примерно 1:1.
Теория была основательно изложена Рональдом Фишером в книге 1930 года “Генетическая теория естественного отбора”
В ролике сделаем эту модель на компьютере и поиграем с разными параметрами.
Расшифровка видео
Поиск по видео
0:05
В прошлом ролике я показывал, насколько сильно повышаются возможности эволюции при обмене
0:11
генетической информацией между организмами. У одноклеточных это реализовать очень просто,
0:17
например с помощью горизонтального переноса генов. А вот с многоклеточными организмами всё сложнее.
0:25
Эволюция пришла к разделению на два пола.
0:28
Причём появилось много разных, независимых механизмов определения пола.
0:34
У животных, обычно, наибольший вклад в потомство вносят самки.
0:38
Количество потомков, которая может произвести самка в течении жизни ограничено.
0:43
Возможности самцов в этом плане на порядки выше.
0:47
Кажется рациональным сделать такое соотношение полов,
0:50
когда на одного самца приходиться много самок.
0:54
Рассмотрим пример из двух популяций, когда самка порождает двух потомков,
0:58
но в одной популяции равное соотношение полов, а в другой самок рождается больше.
1:04
Очевидно, что вторая стратегия даёт больше преимуществ и эволюция должна
1:09
прийти к такому соотношению полов, когда количество самок преобладает.
1:13
Но в природе преобладающим является равное соотношение полов
1:19
Равное соотношение полов настолько распространено в природе,
1:22
что большинство людей никогда не задаются вопросом, почему это так.
1:28
Это кажется странным, особенно если учесть, что в природе широко распространена полигамия,
1:34
когда только малое количество самцов участвуют в размножении,
1:38
в то время, как большинство самцов просто выбывает из эволюционного
1:42
процесса и кажется приносят только вред популяции, потребляя ресурсы.
1:49
Кстати, подобная полигамия провоцирует усиленный отбор среди самцов, что приводит к появлению
1:55
странных, гипертрофированных признаков. Но это уже тема для другого ролика.
2:02
У человека, как и у подавляющего большинства млекопитающих, сформировалась XY-система
2:08
определение пола. Она чисто механически создаёт соотношение полов один к одному.
2:15
Но это просто говорит нам о том, как это есть, а не о том, почему это так.
2:20
Эволюция могла бы создать более рациональную систему с малым количеством самцов.
2:26
Почему этого не произошло, мы сейчас и обсудим.
2:35
Равное соотношение полов является эволюционно стабильной стратегией.
2:40
То есть, любые отклонения от этого соотношения будут подавляться естественным отбором.
2:46
Описание того, как это работает было предложено Рональдом Фишером
2:50
в 1930 году. Теперь это называют “принцип Фишера”.
2:56
Допустим, что численность популяции стабильна и на каждого самца приходиться 4 самки.
3:02
Тогда в следующем поколении самец передаст свои гены пяти потомкам,
3:07
а самка только одному с четвертью.
3:10
То есть быть самцом в такой популяции эволюционно выгодно.
3:15
Если возникнет мутация, позволяющая с большей вероятностью оставлять самцов,
3:20
то внуков у организма с подобной мутацией будет значительно больше.
3:25
Многим из этих внуков также передастся мутация, позволяющая оставлять больше самцов.
3:32
Мутация начнёт быстро распространяться в популяции.
3:35
Но только до тех пор, пока самцов не станет больше, чем самок.
3:40
После этого станет выгоднее оставлять больше самок.
3:44
То есть, это обычная отрицательная обратная связь,
3:46
которая будет стремиться установить равное соотношение полов.
3:51
Заметьте, что, равное соотношение полов не является рациональной стратегией для самой
3:57
популяции, но зато эта стратегия является эволюционно стабильной.
4:03
Кто любит математику, вспомнит про равновесие Нэша.
4:06
Ну а главная мысль, которую стоит принять, то что эволюция и естественный отбор не
4:12
всегда приходят к самым разумным, с нашей точки зрения, решениям.
4:21
Ну а мы мы попробуем смоделировать это на компьютере.
4:24
У каждого организма есть ген, в котором, в виде процентов,
4:28
записана вероятность получить в потомстве самца.
4:31
То есть в гене может быть записано число от 0 до 100.
4:35
При скрещивании двух организмов, для определения пола потомка мы используем среднее значение.
4:42
В данном случае вероятность появления самца будет чуть выше.
4:46
Потомку достанется ген от одного из родителей. Но из за мутаций, его значение может
4:52
сместиться в ту или иную сторону. Какой то из этих вариантов будет у потомка.
4:59
В конце каждого шага симуляции мы формируем новое поколение.
5:02
Случайным образом будем выбирать самца и самку и
5:05
они будут создавать следующего потомка по правилам, которые описал выше.
5:16
У меня получилась вот такая программа. В первом поколении у каждой
5:20
особи в гене записано число 10. То есть 10 процентов популяции состояло из самцов.
5:28
Соотношение полов будет отображаться здесь. Синие – это самцы, зелёные – это самки.
5:34
По центру можно смотреть, как менялось соотношение полов со временем.
5:39
В нижней части мы видим гистограмму распространения разных значений гена в популяции.
5:45
Среднее значение в гене как по всей популяции, так и по каждому полу отдельно можно песмотреть здесь.
5:54
Видно, что благодаря отрицательной обратной связи, соотношение полов быстро выравнилось.
6:00
Распределение вариантов гена постепенно переходит от нормального к равномерному.
6:05
Когда соотношение полов выравнилось, то ни сыновья,
6:08
ни дочери не дают преимущества. Можно иметь только дочерей,
6:12
главное, что бы для них рождалось такое же количество мальчиков у других родителей.
6:18
Среднее значение гена в популяции равно 50,
6:21
то есть в среднем на 100 новорожденных приходится 50 самцов.
6:25
Но если смотреть отдельно по каждому полу, то у самцов сдвиг в сторону
6:30
большей вероятности рождения самца, а у самок наоборот.
6:33
Это легко объяснить. У родителей с высоком значении гена, скорее всего родиться самец,
6:40
которому передастся этот ген с высоким значением. Всё то же самое и с противоположной ситуацией.
6:48
К такому же сотношению симуляция придёт, если изначально сделать больше самцов.
6:54
То есть модель прекрасно работает и показывает, почему происходит выравнивание соотношения полов.
7:01
Если уменьшить размер популяции в 100 раз, то результат будет таким же,
7:05
но система будет менее стабильной. Здесь работает закон больших чисел.
7:11
Чем крупнее популяция, тем более предсказуемым становится её развитие.
7:17
Теперь попробуем поиграть с параметрами и посмотреть, насколько модель устойчива.
7:28
Что произойдёт, если каждый удачливый самец будет спариваться с 1000 самок,
7:34
оставляя остальных самцов без пары.
7:37
Обычно у полигамных видов на одного самца приходится от пары, до несколько десятков самок.
7:44
Тысяча, это слишком много, но стабильность системы ухудшилась незначительно.
7:49
При равном соотношении полов, у каждой самки,
7:52
в среднем, будет два потомка с вероятностью равной одному.
7:56
Каждый самец, в среднем, оставит 2000 потомков, но с вероятностью одна тысячная.
8:03
В любом случае, математическое ожидание равно 2 потомкам.
8:07
Если равновесие сместится в ту или иную сторону,
8:10
то один из полов получит преимущество и равновесие вновь восстановится.
8:16
Можно довести это до предела, теперь один самец участвует в размножении. Стабильность
8:22
полностью нарушена, соотношение полов меняется случайным образом.
8:27
Происходит этот очень медленно, поэтому я сильно ускорил.
8:30
Вариативность значения гена в популяции очень низкое и
8:34
следует за значением гена у текущего альфа-самца.
8:38
Но если посмотреть на большом промежутке времени, то соотношение полов в среднем будет равным.
8:49
Вернёмся к моногамии. Представим, что теперь
8:52
только самка определяет пол потомка в соответсвии со значением в своём гене.
8:57
То есть появилась мутация, позволяющая яйцеклетке выбирать среди сперматозоидов.
9:02
И здесь отрицательная обратная связь удерживает равное соотношение полов.
9:07
Но если посмотреть на среднее значение в гене,
9:10
то картина получается не совсем очевидная. У самок среднее значение равно 50. Именно они
9:17
определяют соотношение полов. У самцов значительно выше.
9:21
Это приводит к тому, что рождается много потомков с высоким значением в гене.
9:26
Но большая часть их – это самцы, которые не участвуют в определении пола.
9:32
Та же картина возникает и в обратной ситуации,
9:35
когда самцы научились сдерживать cперматозоиды с X или Y-хромосомой.
9:42
Пока нам не удалось поломать принцип Фишера, ведущий к равному соотношению полов.
9:52
Но не всё потерянно.
9:54
Вернём всё к начальным параметрам, когда пол потомка определяют оба родителя.
10:00
А теперь представим, что ген,
10:01
определяющий вероятность пола потомка передаётся только по материнской линии.
10:07
В итоге самцов осталось менее 5 процентов. Почему подобное происходит?
10:14
Самцов очень мало и быть самцом выгодно. У самки с высокой вероятностью рождения
10:19
самца будет много внуков, но у них не будет того самого гена,
10:24
который увеличивает вероятность появления самца, так как передаётся он только по женской линии.
10:32
Противоположный результат будет, если ген передаётся только от отца.
10:39
Но если мы сделаем так, что пол потомка определяется одним полом,
10:42
а ген передаётся другим, то опять видим тенденцию к равному соотношению полов.
10:49
Правда происходит это очень медлено, я ускорил в 20 раз.
10:55
При описании принципа Фишера я упустил важный момент.
10:59
Сам Фишер указывал, что его принцип справедлив только,
11:03
если затраты при воспроизводстве мужских и женских особей одинаковы.
11:09
Если воспроизводство самцов обходится дороже, чем то же количество самок,
11:14
тогда эволюционно соотношение полов будет смещено в сторону доминирования самок, и наоборот.
11:20
Давайте смоделируем это. Рождение самцов будет обходиться дороже.
11:31
Я это реализовал таким способом. Самка может породить несколько потомков,
11:37
но после рождения потомка мужского пола, больше рожать не сможет, так как сил больше нет.
11:43
Поехали. При таких условиях,
11:46
соотношение самцов и самок стабилизируется на соотношении примерно два к трём.
11:51
Но самое интересное начинает происходить дальше.
11:55
Значение в гене начинает стремиться к крайним значениям.
11:59
Я не смог придумать правдоподобное объяснение этому эффекту, так что
12:03
можете предлагать свои варианты в комментариях.
12:12
Но есть ещё одна стратегия, которую мы не рассматривали.
12:16
Каждая особь может быть обоеполой.
12:19
При этом сохраняются все преимущества полового
12:22
размножения и каждая особь способна к порождению потомков.
12:27
Кажется, это самая рациональная стратегия. В растительном мире это является мейнстримом,
12:33
но среди животных встречается крайне редко.
12:37
Возможно, объяснение этому очень простое, но я его не нашёл.
12:42
Пишите ваши версии в комментариях.
12:45
На сегодня всё.
12:47
Спасибо тем, кто поддерживает меня на Boosty.
12:50
Больше поддержка, больше возможностей для новых проектов.
12:54
Всем пока!