В чём преимущество полового размножения над бесполым? На простых моделях показана выгода полового размножения. Стоить отметить, что большинство организмов, у которых нет полового размножения, используют другие способы обмена генами.
Расшифровка видео
Поиск по видео
0:08
Всем привет! Сегодня мы сравним половое и бесполое размножение.
0:12
Посмотрим, что произойдёт, если исчезнут мутации. Что такое дрейф генов.
0:17
Как размер популяции и сила отбора влияют на скорость эволюции.
0:22
Все это мы будем смотреть на простых математических моделях.
0:26
Биология в них сильно упрощена, поэтому точные значения мы не получим,
0:30
но модели позволяют нам посмотреть общие тенденции и увидеть закономерности.
0:37
В моделях будет использоваться следующие определения.
0:41
Половое размножение – это размножение с рекомбинацией
0:44
генетического материала между двумя организмами.
0:47
То есть геном потомка получит каждый свой ген от одного из родителей.
0:53
Бесполое размножение – это создание организмом своей копии.
0:58
Например: деление, почкование, клонирование.
1:03
Первая модель. Это идеальный геном,
1:06
обеспечивающий максимальную приспособленность к среде и к нему должны прийти все организмы.
1:12
В этой модели геном – это просто последовательность символов алфавита и пробел.
1:18
А это геном 20 организмов. Пока он заполнен пробелами.
1:24
Зелёным цветом мы будем помечать, где геном организма совпал с идеальным геномом.
1:29
На данный момент у каждого организма есть 13 совпадений
1:33
с идеальным геномом. Запишем эту величину здесь.
1:38
Это и есть приспособленность, которая и будет определять, кто оставит потомство.
1:44
Теперь осталось определиться со способом отбора
1:47
тех организмов, кто будет участвовать в формировании следующего поколения.
1:54
Например, у нас есть четыре организма
1:56
с разной приспособленностью. Можно просто отбрасывать тех,
2:00
чья приспособленность ниже. Но мы пойдём более естественным путём.
2:05
Приспособленность будет определять вероятность того, что организм оставит потомство.
2:11
Посчитаем общую сумму приспособленности по всей популяции и вычислим долю для каждого организма.
2:19
Получились такие вероятности.
2:21
То есть, даже организм с самым неудачным геномом, имеет шанс.
2:26
Но если абсолютные значения приспособленности вырастут, то и вероятности почти сравняются.
2:32
Но зайцу не надо бегать быстрее волка, зайцу нужно бегать быстрее другого зайца.
2:40
Поэтому нам надо, что бы вероятность оставить потомства зависела не от
2:44
абсолютного значения приспособленности, а от разности приспособленности у разных организмов.
2:52
Поэтому перед расчётом вероятности мы будем обрезать приспособленность так,
2:56
чтобы у организма с минимальной приспособленностью она равнялась одному.
3:03
На основе этих вероятностей, отберем половину популяции для размножения.
3:08
При бесполом размножении, каждый из организмов создаст два своих клона.
3:13
Таким образом, численность популяции вернётся к прежнему значению.
3:18
Давайте запустим модель. Вероятность мутации равна 0.2.
3:25
То есть в каждом поколении у одного организма из пяти происходит мутация,
3:29
случайным образом меняется один из генов. На первом же шаге у нас появилась удачная
3:35
мутация и этот организм попал в число тех, кто оставит потомство.
3:41
Символом решётки будем помечать тех, кто выбран для формирования следующего поколения
3:47
Так как сейчас мы рассматриваем бесполое размножение,
3:49
то в следующем поколении окажутся уже два организма с этим геном.
3:54
И так далее. Через какое-то время уже во всей популяции будет присутствовать этот ген.
4:00
Ещё одна удачная мутация.
4:05
И ещё одна. Но пока эта мутация есть у небольшого количества организмов,
4:10
всегда есть шанс, что этот вариант гена исчезнет из за случайных флуктуаций.
4:17
Дело в том что мы используем мягкий отбор.
4:20
Организмы с хорошей приспособленностью вполне могут остаться без потомства.
4:26
Вот в популяции у разных организмов появилось два удачных варианта, но в разных местах генома.
4:33
Здесь становится очевидной главная проблема бесполого размножения.
4:38
В популяции может остаться только один из этих вариантов.
4:42
Что в итоге и произошло.
4:51
Вот произошли уже три удачных мутации, но в итоге останется только один вариант.
5:00
И это фатальный недостаток бесполого размножения. Каждый удачный ген должен
5:03
появиться в череде клонов посредством мутации, и не может быть привнесён извне.
5:17
За 1000 поколений мы пришли к тому что у лучших организмов геном совпадает с идеальным в 37 местах
5:26
А теперь попробуем вариант с половым размножением.
5:32
Сначала отбираем половину популяции для размножения, как и в прошлый раз.
5:36
Затем каждый из отобранных организмов два раза выбирает себе пару и создает потомка,
5:42
перемешивая свой геном с геномом выбранного партнёра.
5:46
Таким образом, каждый из отобранных организмов будет является родителем по крайней мере для
5:52
двух потомков в новом поколении и численность популяции возвращается к исходному значению.
6:00
Запускаем симуляцию и у нас сразу удачная мутация. Организм с этой мутацией выбран для размножения.
6:07
И на следующем шаге у нас уже четыре организма с подобным геном.
6:12
Видимо этот организм скрестился с большим количеством других организмов.
6:17
Но такое происходит не всегда. Вот ещё одна удачная мутация,
6:21
организм был выбран для размножения, но этот удачный вариант не попал в следующие поколения.
6:27
Напомню, что вероятность того, что конкретный ген окажется у потомка, равна 1/2.
6:33
При бесполом размножении такого бы не произошло. Это один из минусов полового размножения.
6:39
Но есть и плюсы.
6:41
Вот в популяции появилось два удачных варианта, увеличивающих приспособленность.
6:47
При бесполом размножении остался бы только один, но при половом размножении
6:51
никому исчезать не надо. Уже в следующем поколении появились организмы, у которых есть оба этих гена.
7:02
В этом и заключается главное преимущество полового размножения.
7:06
Не нужно выбирать, какая из удачных мутаций сохранится. Каждая из них может закрепиться в
7:12
популяции и оказаться в геноме всех организмов. Вот ещё один пример где две удачных мутации
7:22
удачно фиксируются в популяции. Если мы посмотрим на результат работы
7:30
модели, то обнаружим что половое размножение, несмотря на все теоретические преимущества,
7:35
которые я здесь описал, лучших результатов не показало.
7:43
Чтобы проявились все преимущества полового размножения, нужно чтобы в одном поколении
7:47
присутствовали организмы с разными вариантами удачных генов в разных
7:52
местах. Именно в этом случае в следующем поколении могут появиться организмы,
7:57
получившие два удачных гена от своих родителей.
8:02
В нашей модели с 20 организмами подобное происходило всего пару раз.
8:07
Чтобы это происходило как можно чаще, нужно или увеличивать размер генома, или размер популяции.
8:14
Давайте увеличим размер популяции с 20 до 1000.
8:19
Теперь геном каждого организма представлен линией, толщиной в один пиксель.
8:24
Напомню, что отдельные организмы показаны по горизонтали.
8:28
Удачные гены отмечены тёмным цветом.
8:32
Получившиеся вертикальные полосы показывают,
8:34
что у всех организмов в популяции, данный ген совпадает с идеальным вариантом.
8:40
Начнём с бесполого размножения.
8:45
Здесь хорошо видно как группы с разными вариантами генома взаимно вытесняют друг друга.
8:51
Внутри каждой группы появляется новые группы с новым удачным геном и так до бесконечности.
8:57
Многие удачные гены просто вытесняются из популяции.
9:05
Теперь посмотрим на график.
9:08
Приспособленность постепенно росла и за 1000 поколений геном стал почти идеальным.
9:13
Ну а теперь займёмся половым размножением.
9:16
Геном популяции выглядит по-другому. Нет никаких отдельных групп.
9:21
Удачный вариант гена появляется в виде одной полоски, затем количество полосок по этому гену
9:27
в популяции растёт, пока почти весь ген в популяции не окраситься в тёмный цвет.
9:33
Посмотрим на финальный график. Имея популяцию размером в 1000
9:38
организмов, преимущество полового размножения уже очевидно. Скорость роста приспособленности
9:44
популяции к окружающей среде возросла более чем в три раза.
9:50
Здесь стоит поговорить о таком важном явлении, как дрейф генов.
9:56
Допустим, в популяции есть два варианта одного и того же гена. В биологии это называется аллели.
10:03
Если не один из них не дает преимущество перед другим то при переходе в следующие
10:08
поколения частота их распространения в популяции будет меняться случайным образом.
10:13
Давайте смоделируем это и посмотрим, как будет меняться частота двух вариантов
10:18
одного гена в популяции размером 1000 организмов.
10:23
Видно что частота аллелей сильно прыгает и со временем
10:27
один из вариантов может полностью вытеснить второй из популяции.
10:32
Увеличим размер популяции до 10000. Частота аллелей меняется уже не так резко.
10:41
Увеличим размер популяции до 100000. График стал более плавным.
10:47
То есть, чем меньше размер популяции тем более сильно выражены случайные флуктуации.
10:54
А теперь представим что аллель дает адаптивные преимущество
10:58
в пол процента и присутствует у 10 процентов организмов в популяции.
11:04
Итак, размер популяции 1000.
11:08
Видно что аллель, даже давая адаптивные преимущества,
11:12
может вполне исчезнуть из-за случайного блуждания частоты аллеля в популяции.
11:18
Здесь он исчезал в два с линем раза чаще, чем фиксировался.
11:23
Увеличим размер популяции до 10000.
11:27
Здесь вероятность исчезновения аллели уже сильно меньше.
11:31
Увеличим размер популяции до 100000.
11:35
То есть чем больше размер популяции, тем более незначительные улучшения
11:39
естественной отбор может заметить и подхватить. Чем меньше размер популяции,
11:45
тем большую роль начинает играть случайный дрейф генов.
11:50
Зато благодаря дрейфу генов, небольшие популяции могут эволюционировать
11:54
намного быстрее. Правда в случайном направлении, но иногда это полезно.
12:03
Сейчас на экране гистограмма, где столбиками показана распространение
12:08
каждого полезного гена в популяции. При половом размножение, как только какой-то
12:14
удачный ген появился в популяции его столбик потихоньку начинает расти, дергаясь из за дрейфа.
12:24
При бесполом размножении гистограмма будет выглядеть по-другому.
12:29
Столбики, представляющие собой удачный вариант гена,
12:32
могут достигать больших высот, но потом быстро исчезать.
12:36
Для примера, понаблюдаем за этими двумя столбиками, которые достаточно быстро исчезли.
12:43
Промотаем назад и переключимся в режим где будем смотреть на геном.
12:49
Здесь видно что эти два варианта хоть и приносили пользу,
12:53
но оказались не в той группе клонов. Как у нас говорится, вошли не в ту дверь.
12:59
Чтобы при бесполом размножении аллель зафиксировалась,
13:03
ей важнее оказаться в правильной группе, которая идёт к успеху.
13:08
То есть про дрейф генов стоит рассуждать только в случае полового размножения.
13:14
Здесь я выключил мутации, чтобы было удобнее наблюдать, как меняется частота распространения
13:20
у разных групп клонов при бесполом размножении и как некоторые группы со временем исчезают.
13:29
Осталось только две группы. У каждой группы есть четыре уникальных удачных варианта.
13:32
Половина из них будут потеряны. Чтобы решить эту проблему,
13:36
я включаю половое размножение. Проблема решена, все варианты сохранились.
13:49
Мы подошли к последней модели.
13:52
Здесь я добавил возможность регулировать силу естественного отбора.
13:57
Вариант который я уже показывал это самый сильный уровень отбора. Уровень номер три.
14:03
Перед отбором организмов для размножения, я менял
14:06
приспособленность всех организмов так, чтобы минимальная приспособленность равнялась единице.
14:12
Но можно её сделать равной 10 или 100.
14:16
В таблице показано, как меняется вероятность оставить потомство у
14:21
организмов из примера при разном уровне, определяющим силу отбора.
14:28
Также я добавил в модель вредные мутации, ведущие к снижению приспособленности.
14:33
Только в одном случае из 150 мутация окажется полезной.
14:38
Вероятность вредной мутации в 100 раз выше.
14:41
Также возможно нейтральные мутации, никак не влияющие на приспособленность.
14:46
На карте генома и на гистограмме вредные варианты генов отображены жёлтым цветом.
14:53
А вот так выглядит график. На графике можно посмотреть как менялась приспособленность
14:58
самого лучшего организма в поколение, количество вредных и полезных вариантов в геноме организма.
15:05
Здесь я переключил силу отбора с трёх до одного. Если кто-то думал что при ослабление
15:11
отбора популяция просто остановится в своём развитии, то это не так. Начнётся деградация
15:17
до более низкого уровня с накоплением вредных аллелей и потерей полезных.
15:23
И это деградация остановится на уровне, который сможет поддерживаться ослабленным отбором.
15:31
На этой модели мы поэкспериментируем с разными параметрами.
15:38
График будет показывать как менялась приспособленность
15:41
самого лучшего организма в течение 10000 поколений.
15:46
У нас есть разделение на половое размножение и бесполое.
15:50
Также отдельные графики для разного размера популяций.
15:55
Сейчас я использую самую слабую силу естественного отбора. При половом размножение увеличение
16:02
размера популяции очень хорошо помогает, а вот при бесполом размножении все выглядит не так радостно.
16:10
Это легко объяснить. Чем больше размер популяции, тем больше разных удачных мутаций появится в
16:17
поколении. При половом размножение все эти удачные варианты могут зафиксироваться в популяции.
16:24
При бесполом размножении, сколько бы не было вариантов, останется только один.
16:33
Теперь размер популяции всегда равен 1000 и посмотрим на влияние
16:37
силы естественного отбора при половом и бесполом размножении.
16:43
При слабом отборе и бесполом размножении количество вредных
16:46
мутаций в геноме организмов получается даже выше, чем количество полезных.
16:51
Сильный отбор очень важен, при нём количество вредных мутаций
16:55
в геноме организмов минимально при любом способе размножения.
17:05
А теперь поэкспериментируем с вероятностью мутаций.
17:09
Сверху у нас половое размножение, снизу бесполое,
17:13
слева одна мутация на 10 новорождённых а справа каждый новый организм получает мутацию
17:21
Видно что при половом размножении, популяция легко переносят высокое количество мутаций.
17:28
Скорость с которой популяции приспосабливается к окружающей
17:31
среде становится выше, но в среднем у организмов более высокий уровень
17:37
вредных мутаций, которые не успевают отсеиваться естественным отбором.
17:42
А вот при бесполом размножении всё совсем плохо.
17:47
Давайте посмотрим как меняется геном популяции при бесполом размножении.
17:53
Сейчас вероятность мутации низкая. Все вредные мутации быстро отсеиваются.
18:00
Когда появляется удачная мутация то клоны этого организма потихоньку вытесняют всех остальных.
18:05
И популяция ждёт следующей удачной мутации.
18:09
Но вот пришла беда. Теперь каждый новый организм получает мутацию. Все поломалось.
18:16
Группы клонов разбивается на более мелкие подгруппы уже в следующем поколении.
18:20
И на экране вы можете видеть как группы взаимно
18:24
теснят друг друга обрастая новыми вредными мутациями.
18:31
А что произойдёт, если мы совсем отключим мутации?
18:40
Мутаций больше нет. Здесь у нас половое
18:43
размножение, здесь бесполое. С левой стороны популяции
18:47
в 1000 организмов с правой в 10000. Сейчас весь геном организмов сгенерирован
18:54
случайным образом и мы можем видеть, что по каждому гену популяции есть удачные варианты.
19:01
Половое размножение дает возможность всем этим удачным вариантом сохраниться.
19:05
Но с левой стороны популяцией маленькая, а с правой большая. Я уже рассказывал
19:11
про дрейф генов и надеюсь вы уже поняли, что сейчас произойдёт.
19:15
При бесполом размножении все очень просто.
19:20
Остались клоны одного из самых удачных организмов которые был в самом начале.
19:26
Каким бы не был размер популяции результат всегда будет примерно один и тот же.
19:31
А вот в половом размножение размер имеет значение.
19:36
В маленькой популяции многие удачные варианты просто исчезнут из-за случайных флуктуаций.
19:42
А вот в популяции большого размера практически все удачные варианты были сохранены.
19:49
В любом случае, при любом способе размножения, если отключить мутации, то вся популяция
19:56
превратиться в популяцию клонов. При половом размножении и большом размере популяции по
20:02
итогу получится практически идеальный геном. Правда на это может потребоваться много времени.
20:10
Может тогда стоит избавиться от мутаций?
20:14
Но есть одно но. В модели у нас был идеальный геном, соответствующей окружающей среде.
20:20
Но в реальности среда меняется, и меняется абстрактный идеальный геном,
20:25
которому все должны стремиться. Открываются новые ниши, к которым
20:30
можно приспосабливаться. То есть отсутствие мутации
20:33
это хорошо только в идеальной среде, где никогда не происходит никаких изменений.
20:39
В реальном мире популяция клонов без возможности мутации просто обречена.
20:45
Кстати, я никогда не использовал половое размножение в своих симуляциях.
20:50
Чтобы это работало, геном родителей должен быть гомологичным.
20:54
Тогда появляется возможность рекомбинировать их.
20:58
Архитектура генома в моих симуляциях не совсем соответствует подобным требованиям.
21:03
Нужно придумывать какую-то иную архитектуру.
21:09
Я сделал веб версию этих моделей и можно самому поиграть с ними.
21:14
Ссылку я дам в описании к ролику.
21:20
Спасибо всем тем кто поддерживает меня на boosty. Больше поддержка – больше возможностей для новых
21:26
Экспериментов. Всем пока.
22:00
А каким способом предпочитаете размножаться вы?