*https://www.youtube.com/watch?v=8ye6_DrbrZI
**https://300.ya.ru/v_US0cSPA4
таймкоды
00:00:07 Выметание полиморфизма отбором
- При половом процессе полезная мутация приводит к снижению полиморфизма вокруг неё из-за сцепленного наследования.
- Удалённые участки хромосомы сохраняют полиморфизм благодаря рекомбинации кроссинговера.
- У бесполого организма полезная мутация может привести к полному выметанию полиморфизма.
00:02:11 Горизонтальный перенос генов
- Горизонтальный перенос позволяет слабополезным мутациям распространяться по популяции.
- Интенсивный горизонтальный перенос приводит к эффекту, аналогичному половому процессу, но с меньшей интенсивностью рекомбинации.
00:05:10 Эффективность группового и индивидуального отбора
- Групповой отбор спорный, индивидуальный отбор обычно сильнее.
- Признак, полезный для группы, не всегда закрепляется на индивидуальном уровне.
00:07:19 Моделирование горизонтального переноса
- Добавление гена, влияющего на способность к трансформации, в модельные организмы.
- Аллель тр плюс поддерживает трансформацию, но сам по себе не влияет на приспособленность.
- Аллель тр минус блокирует трансформацию и фиксируется отбором.
00:09:33 Суицидальный эффект гена модификатора трансформации
- Аллель тр плюс периодически уничтожает сам себя при трансформации.
- Аллель тр минус фиксируется, несмотря на вред для индивида.
- Пример эгоистичного гена, который распространяется независимо от пользы для организма.
00:12:33 Асимметричность горизонтального переноса
- Донор только даёт генетический материал, реципиент только принимает.
- Мутации, блокирующие трансформацию, поддерживаются отбором.
- Трансформация требует активных белков для захвата ДНК и рекомбинации.
00:14:38 Равновесие на низком уровне трансформации
- Оптимальный уровень трансформации не может зафиксироваться из-за суицидального эффекта.
- Фиксируется только субоптимальный низкий уровень трансформации, при котором суицидальный эффект уравновешивается пользой.
00:15:10 Эволюционная стабильность горизонтального переноса
- Низкие уровни интенсивности горизонтального переноса генов эволюционно стабильны.
- Однонаправленный прокариотический ГПГ имеет встроенный дефект, связанный с асимметричностью, который мешает достижению оптимального уровня интенсивности.
- Конфликт интересов между генами-модификаторами и особями приводит к установлению низкого уровня горизонтального переноса.
00:16:03 Разрешение конфликта интересов
- Устранение асимметричности генетического обмена может разрешить конфликт интересов.
- Переход от однонаправленного переноса фрагментов генома к взаимному полногеномному обмену устраняет предпосылки для распространения эгоистичных генов-модификаторов.
- Взаимная полногеномная рекомбинация аналогична половому процессу у эукариот.
00:17:38 Пример гомологичной рекомбинации
- При гомологичной рекомбинации один аллель гена погибает, а другой сохраняется.
- Мутации, блокирующие горизонтальный перенос генов, могут быть поддержаны отбором.
- Полногеномный взаимный обмен предотвращает гибель аллелей и снимает конфликт интересов.
00:19:03 Предпосылки для перехода к половому процессу
- Древние прокариоты могли выработать примитивные формы полового процесса для увеличения интенсивности рекомбинации.
- Симбиогенез и увеличение генома эукариот повысили риск вырождения.
- Экологическая перестройка и накопление кислорода увеличили мутагенез.
00:22:40 Влияние мобильных элементов
- Агрессивные мобильные элементы, полученные от митохондриального симбионта, повышали вредный мутогенез.
- Интенсивная рекомбинация была необходима для защиты от вырождения.
00:24:04 Современные прокариоты и половой процесс
- Гала-археи используют конъюгацию, напоминающую эукариотический половой процесс.
- Полиплоидные прокариоты могут быть связаны с происхождением полового размножения.
00:26:45 Эволюция хромосом
- Кольцевые хромосомы неудобны для полового процесса из-за проблем с кроссинговером.
- Линейные хромосомы эукариот более приспособлены для рекомбинации.
00:28:14 Роль рекомбинации в эволюции
- Рекомбинация спасает от вырождения и помогает накапливать полезные мутации.
- Y-хромосома не рекомбинирует и подвержена накоплению вредных мутаций, что приводит к деградации полезных генов.
- Аналогичные процессы происходят с непарными половыми хромосомами у других организмов.
00:30:11 Уровни эволюции
- Эволюцию можно рассматривать на разных уровнях: генов, организмов, групп или популяций.
- Результаты эволюции могут различаться в зависимости от уровня рассмотрения.
- Важно различать пользу для группы, особи и аллеля.
00:31:03 Отбор на разных уровнях
- Отбор действует на групповом, индивидуальном уровне и уровне аллеля.
- Интересы на разных уровнях часто совпадают, но не всегда.
- Пример: признак может быть полезен группе и особи, но вреден для аллеля.
00:32:22 Альтруистическое и эгоистическое поведение
- Альтруистическое поведение полезно для гена и группы, но вредно для особи.
- Эгоистическое поведение выгодно особи, но вредно для группы.
- Примеры: защитная окраска, забота о родственниках.
00:34:04 Инфантицид у львов
- Молодые львы убивают львят, чтобы самки быстрее могли зачать новых детёнышей.
- Такое поведение выгодно молодым самцам, но вредно для вида.
00:36:04 Эгоистичные гены
- Эгоистичные гены выгодны только самим себе.
- Примеры эгоистичных генов: вирусы, мобильные элементы.
- Гены, встроенные в хромосомы, могут проявлять эгоизм.
00:38:28 Культурная эволюция
- Культурная наследственность позволяет признакам, вредным для генов, распространяться.
- Пример: идея монашества, которая распространяется через социальное обучение.
00:39:49 Новозеландский совиный попугай кака
- Самцы кака не участвуют в заботе о потомстве, а самки сталкиваются с высокой смертностью птенцов.
- Такое поведение самцов выгодно для распространения их генов.
00:44:15 Гаплотип Т у мышей
- Гаплотип Т — это комплекс генов на одной из мышиных хромосом, защищённый от рекомбинации.
- У самцов с генотипом +Т гаплотип Т наследуется большинством потомков.
- Это явление называется митический драйв или трансмишн.
00:46:35 Эгоистичный ген и мейоз
- Эгоистичный ген вмешивается в механизм мейоза, чтобы попасть в большее число гамет.
- Гаплотип Т производит токсины дальнего действия, которые обездвиживают сперматозоиды без гаплотипа Т.
- Противоядие ближнего действия спасает только сперматозоиды с гаплотипом Т.
00:47:35 Последствия гомозиготного состояния
- В гомозиготном состоянии гаплотип Т летален для мышей.
- Если бы гаплотип Т не был вреден, он бы быстро зафиксировался в генофонде.
00:48:33 Генетические паразиты
- Дополнительные б-хромосомы у млекопитающих распространяются как генетические паразиты.
- Плазмиды у бактерий также являются геномными паразитами, но могут содержать полезные гены.
00:50:25 Эгоистичные бабушкины гены
- Мутация в X-хромосоме может способствовать помощи дочерям сыновей больше, чем сыновьям.
- Сомнения в отцовстве ослабляют эффект эгоистичного бабушкиного гена.
00:54:20 Эволюционные объяснения пола
- У одноклеточных эукариот нет разделения на самцов и самок.
- У высших эукариот яйцеклетка содержит питательные вещества, а сперматозоиды выполняют функцию передвижения.
00:55:56 Эволюционно стабильные стратегии
- Популяция с одинаковыми гаметами не является эволюционно стабильной из-за возможностей для «жульничества».
- Мутанты, производящие больше мелких гамет, имеют преимущество в выживаемости потомства.
00:58:29 Социальный паразитизм
- Мутанты, производящие мелкие гаметы, размножаются за счёт других, производящих большие гаметы.
- Это приводит к увеличению числа мелких гамет в популяции.
00:58:54 Эволюция гамет и разделение на полы
- Крупные гаметы имеют преимущество перед мелкими.
- Мелкие гаметы адаптируются к поиску крупных партнёров.
- Гаметы среднего размера оказываются в проигрыше.
01:00:34 Эволюционная стабильность соотношения полов
- Соотношение полов 1:1 эволюционно стабильно.
- При соотношении 1:2 самцы размножаются эффективнее, что поддерживает мутации, увеличивающие долю самцов.
- Отбор поддерживает мутации, приближающие соотношение полов к 1:1.
01:06:02 Балансирующий отбор
- Балансирующий отбор поддерживает редкие признаки.
- Редкие аллели становятся более полезными при меньшей частоте встречаемости.
- Результат балансирующего отбора — сохранение генетического разнообразия.
01:08:04 Пример с дрожжами
- Дрожжи производят фермент для расщепления сахарозы.
- Кооператоры производят фермент, а обманщики используют его продукт.
- При определённых условиях обманщики могут быть полезны популяции.
01:11:02 Равновесие в популяции дрожжей
- Под действием балансирующего отбора устанавливается равновесное соотношение кооператоров и обманщиков.
- Оптимальное соотношение для популяции — много кооператоров и немного обманщиков.
- Отбор приводит систему к равновесию, при котором приспособленности обоих фенотипов равны.
01:13:18 Пример с рыбами
- У бычков кругляков есть крупные самцы, охраняющие территорию, и мелкие самцы-проныры.
- Мелкие самцы пытаются оплодотворить икру, пока крупные самцы охраняют территорию.
- Балансирующий отбор поддерживает равновесие между крупными и мелкими самцами.
01:14:45 Балансирующий отбор среди самцов
- Проныры избегают затрат на постройку гнезда и защиту территории.
- Чем больше крупных самцов, тем больше возможностей для паразитов.
- При недостатке крупных самцов пронырам становится невыгодно паразитировать.
01:16:10 Раздельнополость у животных
- Среди животных широко распространена раздельнополость.
- Гермафродиты могут осуществлять перекрёстное оплодотворение.
- Большинство цветковых растений — гермафродиты.
01:17:54 Эволюционная нестабильность гермафродитов
- Производство сперматозоидов дешевле, чем яйцеклеток.
- Гермафродиты конкурируют за роль самца, чтобы оставить больше потомков.
- Мутации, повышающие шансы на победу в конкуренции, будут поддержаны отбором.
01:20:41 Конфликт полов у гермафродитов
- Некоторые гермафродиты пытаются откусить пенис партнёра.
- Плоские черви демонстрируют «фехтование на пенисах».
- Конфликт полов может сделать популяцию эволюционно нестабильной.
01:22:16 Специализация на мужской роли
- Мутанты, специализирующиеся на мужской роли, оставляют больше потомства.
- Остальные особи могут специализироваться на женской роли.
- Специалисты-самцы и специалисты-самки могут вытеснить гермафродитов.
01:23:20 Закономерность раздельнополости
- Раздельнополость чаще встречается у активных и подвижных животных.
- Гермафродитизм чаще встречается у медлительных животных, таких как улитки и дождевые черви.
Расшифровка видео
0:08
я рассказывал вам что Ден
0:15
кайто это образование такой ямы вот на графике полиморфизма метание полиморфизма
0:23
отбором за с сцепленного наследования прие участки хромосомы
0:28
тоже полезное мутации а удалённые участки благодаря
0:34
рекомбинации кроссинговеру сохраняют свой полиморфизм А здесь он
0:42
выметайся это метание отборов Но это при наличии полового процесса А к чему
0:49
приведёт появление столь же полезной мутации но у бесполого организма как
0:55
будет выглядеть этот график через 500 поколений для бесполого органи
1:15
сти Ну да вот уже было два В общем правильных ответа которые вне можно
1:22
считать правильным что
1:30
вытеснит всех остальных особей из этой
1:39
попу не геном потому что геном наследуются целиком при бесполом
1:45
размножении и вот такой ямы не будет а будет полное выметать
1:53
полиморфизма так а можно вот вернуть вот тот график
1:59
там где есть популяции полезны знаков
2:05
которые лиру там сравнение горизонтальных 9
2:10
оттенок Да сейчас сейчас мы к этому как раз и с этого И начнём просто мы говорили
2:18
когда говорили про горизонтальной переноске что Он позволяет работать
2:24
снами напрямую почему тогда
2:30
график получается такой простой на слабо полез ци разве
2:36
горизонтальный перенос не способен тому
2:41
чтобы несколько слабо ций появившиеся в раз вс-таки
2:48
распростра популяции они не были
3:00
у них есть хороший шанс объединиться в одном
3:07
геноме
3:13
что в
3:19
общем они
3:43
доже быть такой й при горизонтальном переносе будет Вот
4:07
Нет там такого нет не было везде мы сравниваем отсутствие меж
4:14
организ рекомбинации её присутствия В общем Сейчас уже понятно что интенсивный
4:20
горизонтальный перенос приводит к тому же са эту иловой
4:26
про [музыка] это менее менее
4:31
интенсивно перемешивание менее интенсивная рекомбинация А в остальном их действия
4:37
одинаково Просто он реже происходит так Ну
4:43
что начальство можно уже начинать лекцию Ну ладно
4:51
начнём начать нять так это было было было было
5:10
это было Значит мы остановились на том
5:19
что горизонтальный перенос генов Ну по крайней мере вот та его форма которая
5:25
больше всего напоминает половой процесс Амен
5:32
в сочетании с
5:38
гомологичного генов популяции становится от этого выше Но это мы пока посмотрели
5:44
что признак полезен на уровне группы на уровне
5:50
популяции Если бы был эффективен руру
5:57
[музыка]
6:02
дочерние группы на следующих свойства и так далее То есть если бы работал групповой
6:08
отбор то признаку достаточно было бы быть полезным для группы чтобы отбор его
6:13
поддержал но эффективность группового отбора предмет крайне спорный И вообще
6:18
говоря в общем случае индивидуальный отбор сильнее чем групповой отбор
6:25
призна Гру случае не будет
6:31
закрепляться и на индивидуальном уровне соответственно отбор не
6:38
обязательно поддерживает любой признак полезный для популяции как
6:44
целого вот поэтому нужно ещё убедиться что такой признак Как способность к
6:51
трансформации способность к горизонтальным
7:00
Ну к тому чтобы брать как у нас в модели это делается брать чужие чужой Ген и вставлять себе в геном вместо своего
7:07
гомологичного Гена способность вот совершать эту операцию что она полезна на индивидуальном уровне Будет ли отбор
7:14
поддерживать на индивидуальном уровне значит чтобы это тоже можно проверить при
7:21
помощи моделирования Ну что что и было сделано как это делается для этого
7:30
в геном наших модельных организмов нужно добавить ещ один
7:36
Ген который будет влиять на способность к горизонтальному переносу трансформации
7:42
значит добавляем в геном модельных организмов Ген называем от слова
7:48
трансформация и у него два аллеля П способность к ТН
7:59
свои и алель т минус значит соответственно этой способности нет
8:05
микроб этого не делает так вот моделирование показывает что если мы
8:11
самому вот этому Гену Т запретим участвовать в горизонтальном
8:16
переносе то отбор всегда поддерживает аллель
8:21
т+ способность горизонтального переносу явно ведёт себя как полезный признак как
8:27
полезный признак на уровне индивида причина в том что хотя алель тп и вообще
8:35
Ген Т сам по себе не влияет на приспособленность модельных в данном случае микробов но
8:43
он но он заставляет микроба совершать трансформацию и комбинирует удачное
8:49
алели других генов и когда удаётся создать удачную комбинацию а периодически это удаётся то этот Альп
8:57
распространяется вместе с ними автостопом и это устойчивый
9:04
результат на уровне индивида получается что трансформация полезна
9:10
но только до тех пор пока сам Ген тр каким-то чудесным образом Ну в модели мы
9:17
можем Всё что захотим смоделировать пока этот Ген тр сам каким-то чудесным образом защищён от горизонтального
9:24
переноса Сам он не трансформируется тогда да это полезный Ген полезный призна
9:29
от поддерживается от но вот если мы урм это допущение и
9:36
позволим нашему Гену Т тоже участвовать в горизонтальном переносе на общих
9:43
основаниях то отбор перестаёт поддерживать п и преимущество наоборот
9:50
оказывается на стороне мину
9:55
ИТ зани
10:00
редком горизонтальном переносе и причина этого если подумать Понятно аллель т+ В такой
10:11
модели фактически является геном самоубийцей он периодически сам себя
10:18
уничтожает суицидальный эффект гено модификатора
10:23
трансформации значит почему алель ТП
10:29
обеспечивает трансформацию то есть трансформация напомню что мы моделируем
10:34
это микроб берёт из генофонда популяции какой-то Случайный Ген и вставляет его в
10:41
свой геном вместо гомологичного собственного Гена а
10:46
собственный гомологичный Ген при этом исчезает он пропадает затирает
10:53
так вот Альп обеспечивая способность к трансформации
11:00
сам себя в том числе амину если вот он ему попадется а
11:05
обратных Замени в обратную сторону не будет потому что альми блокирует трансформацию и микробы
11:12
с этим алелем не трансформируются не берут чужие Гены и соответственно алель
11:17
мину никогда не замещает себя конкурирующими алелем п ап постоянно
11:29
что он полезен особям и популяция а Альт мину фиксируется Несмотря на то что он вреден
11:36
и особям и популяции в целом вот Это пример так называемого эгоистичного Гена
11:42
Пусть воображаемый такой модельный пример но чёткий совершенно пример вот этот Альт минус ведёт себя как
11:49
эгоистичный Ген он распространяется просто потому что он хорошо умеет
11:54
распространяться и ему глубоко плевать на пользу особи пользу
11:59
организма значит я могу мог бы показать это на модели но не буду тратить время
12:06
модель не очень такая зрелищная Там просто Циферки Циферки Я надеюсь вы мне поверите что вот такой эффект существует
12:14
и он мешает эволюции выработать
12:19
достаточно То есть он мешает микробам выработать достаточно интенсивный
12:24
горизонтальный перенос Ген вот такого типа
12:30
всё происходит всё происходит из-за
12:35
асимметричности самого процесса при горизонтальном переносе генов ситуация у
12:42
прокариот всегда асиметрична один микроб донор он только даёт генетический
12:48
материал другой микроб реципиент он только принимает Если вы хотите принять другой
12:55
Аль данного ге то ва собствен а жае а
13:00
ему это не нравится ему это не нравится в том смысле что если в НМ возникнет мутация которая будет препятствовать
13:07
этом то эта мутация будет поддержана отбором потому что она позволит этому
13:13
Олю не погибнуть а сохраниться независимо от пользы для индивида А как
13:18
Оле могут неть рама
13:29
трансформация — это вполне активный процесс нужно
13:34
иметь [музыка] белки белки которые будут ловить ДНК во
13:42
внешней среде транспортные белки которые будут закачивать эту ДНК внутрь
13:47
клетки ферменты которые будут осуществлять рекомбинации инкорпорации чужого генетического материала в геном
13:55
реципиента эв блокирует трансформацию может
14:03
выступать в [музыка]
14:15
ромики которые
14:21
защ уничтожить
14:30
там действительно получается равновесие на низком
14:36
уровне значит трансформация на оптимальном для организма и для
14:41
популяции уровне — это очень интенсивный частая трансформация она не может
14:47
зафиксироваться может зафиксироваться только субо Тима гораздо более редкий
14:53
низкий уровень трансформации при котором так сказать суицидальный эффект
15:02
уравновешивается
15:10
приносимого стабильными оказываются только низкие далёкие от оптимальных уровня интенсивности горизонтального
15:16
переноса а то есть в однонаправленным
15:23
критическом гпг есть встроенный дефект из-за которого он не может достичь вот
15:28
строенный дефект связанный вот с этой самой асимметричность из-за которого он не может достичь оптимального то есть
15:34
высокого уровня интенсивности из-за конфликта эволюционных интересов между генами модификаторами Вот такими как наш
15:41
воображаемый тр и особями и популяциями устанавливается в итоге
15:49
низкий уровень интенсивности горизонтального переноса ниже того что было бы оптимально для особи и популяции
15:58
что собственно у реальных прокариот и видим очевидно
16:03
значит можно ли разрешить этот конфликт устранить вот этот суицидальный
16:10
эффект сделать чтобы Гены не чтобы интересы генов перестали
16:17
конфликтовать друг с другом и с интересами организма и популяции Но по-видимому есть один
16:24
очевидный способ разрешения этого конфликта устранить вот эту асимметрично
16:30
сделать генетический обмен не односторонним однонаправленным а двусторонним взаимным и
16:36
симметричным то есть перейти от от однонаправленного переноса фрагментов
16:41
генома к взаимному полно геномного генетическому
16:48
обмену и в этом случае все Гены участники сохраняют шанс перейти к потомком никто из них не погибает и
16:55
соответственно возникающие в них мутации препятствующий рекомбинации не дадут никакого преимущества И тем самым
17:02
снимается конфликт интересов устраняются предпосылки Для распространения эгоистичный генов модификаторов Ну а вот
17:10
такая взаимная полно геномная рекомбинация — это собственно и есть половой процесс
17:17
эукариотической излишнее но ещё одно пояснение вот трансформация с гомологи
17:24
рекомбинации вот бактерия засосала чужой кусочек ДНК здесь есть алель б большое —
17:30
это другой аллель Гена б который есть у нашей бактерии но у неё алель б малая а
17:36
взаим сво на кусочке б большое если произойдёт гомологичная рекомбинация то вот в хромосоме нашей
17:44
бактерии окажется теперь альб большой вот этот чужой А альб малоя который у неё был погибает исчезает он попадает он
17:53
либо затирает здесь либо попадает в виде
18:00
об цитоплазму которые потом уничтожаются нуклеотид щем погибает
18:07
ну и соответственно если бы в нём в этом олеле возникла какая-нибудь мутация
18:13
блокирующая горизонтальный перенос генов то алель бы не погиб отбор поддержал бы такую мутацию хотя она
18:20
вредна и попу
18:29
окажется в составе другого полного генома при полной геномной рекомбинации здесь у нас
18:36
уже генома а Целый другой геном то есть целая Кольцевая хромосома с теми же
18:43
самыми генами возможно и между ними происходит честный
18:48
обмен допустим пот хромосома
18:59
этот конфликт вот значит вот тут как бы
19:06
нащупывается повод по которому какие-то древние прокариоты могли выработать
19:13
примитивные формы полового процесса то есть вот такой полногеномное взаимной
19:19
рекомбинации такой повод у них появился бы если бы им очень-очень нужно было бы
19:24
увеличить интенсивность рекомбинации но вот суицидальный эффект вот эта
19:30
асимметричность конфликт интересов не позволяли бы им этого сделать но был очень сильный отбор на то чтобы сделать
19:37
рекомбинации более интенсивной так вот есть основание думать что на заре становление укритий
19:45
клетки как раз и должны были существовать серьёзные предпосылки для
19:51
перехода к более интенсивному генетическому обмену чтобы за отж
20:00
и таких поводов вот три приходит голову ну
20:06
существует в литературе вообще обсуждается вот разумно предположить Три повода Почему первые эукариоты очень
20:13
хотели сделать Жорга рекомендацию более интенсивно первая причина что
20:20
симбиогенез который лежит в основе установление тической клетки слияние геномов нескольких прокариот
20:29
Симбионт его Гены слились с геном хозяйской клетки которая стала предком
20:34
идра цитоплазмы это привело к резкому увеличению генома у
20:39
эукариот полезная часть генома Ну принципиально больше чем у
20:46
проко где-то на порядок
20:51
средний вот как мы знаем увеличение полезной сти
20:56
генома име по размеру геном вам нужно
21:04
позаботиться о том как избежать вырождение Как эффективно
21:15
[музыка]
21:27
отбраковка л лет назад когда на планете происходила глобальная такая
21:33
экологическая Перестройка связанная с превращением бескислородной атмосферы в
21:39
кислородную начал накапливаться свободный кислород производи вшийся
21:45
цианобактериями он раньше не буду сейчас в палеонтологические детали вдаваться в
21:50
общем начал расти кислород А до этого была бескислородная Атмосфера и вот на ранних этапах этого процесса
21:57
[музыка] когда кислород уже был на мелководьях а озонового слоя ещё не было по действия
22:05
ультрафиолета на Мелково должно было образовываться много так называемых активных форм кислорода которые являются
22:12
сильными мутагенами которые портят ДНК это могло привести к резкому росту муто
22:18
неза у микроорганизмов обитавших на мелководье а именно там скорее всего
22:25
возникали значит рост генеза изза это е в
22:32
ходе становления критической клетки
22:39
произошла в общем хозяйский геном заразился агрессивными мобильными элементами которые он получил вместе с
22:47
митохондриальный симбиотом по-видимому он был поначалу
22:52
беззащитен перед ними Они Гали по всему геному илиос вст они одомашнили укоротили
23:03
и и Согласно одной из очень такой таких убедительных теорий в итоге они стали
23:09
тронами вот современными тронами эукариотических
23:15
генов Вот но на начальных этапах этой
23:20
инфекции Это должно было повышать вредный мугене и опять-таки рекомбинация интенсивная была очень-очень нужна
23:29
вот таким образом У первых эукариот должен был вырасти риск вырождения снизиться адаптивный потенциал и в таких
23:36
условиях отбор должен был способствовать росту интенсивности меж организменной рекомбинации которая является мощным
23:42
средством защиты от вражде но мешал суицидальный эффект вот этот
23:49
конфликт интересов асимметричность критического горизонтального переноса и
23:54
вот в таких условиях повидимому про перешли К примитивным формам полового
24:02
размножения ой самое интересное что есть прокариоты среди современных прокариот
24:08
есть формы которые возможно используют нечто очень похожее
24:15
на эукариотические удивительная группа
24:21
микробов архей который называется гало археи они живут в очень солёных
24:29
водоёмах в частности в мёртвом море вот это вот это микроб лоферы волка это как
24:37
раз из Мёртвого моря и у них описан очень интересный
24:47
половой процесс Ну собственно конъюгация но
24:52
конъюгация с образованием нескольких мостиков между клетками плазматических мостиков вот на
25:01
этих фотографиях вот стрелочками показано где по два мостика между клетками образуется и обе клетки При
25:08
этом могут быть как донором так и реципиентом передаётся геномная
25:14
ДНК вставляются в геном куски чужой ДНК вплоть до 10%
25:23
генома вообще говоря не исключено даже слияние клеток здесь некоторые
25:31
эксперименты указывают на то что почти что сливаются клетки и потом делятся и
25:38
возможен возможна передача целых хромосом это не доказано но очень на то похоже и вот
25:47
такой прокариотических уже очень сильно напоминает
25:53
эукариотические варианты мо быть переход
25:58
е одна там хитрость Я может быть Вот мы сейчас разрабатываем с коллегами одну
26:04
идею Дело в том что эти гало археи они очень-очень полиплоидные у них в каждой
26:09
клетке примерно по 20 копий их кольцевой хромосомы то есть
26:17
двадцати Ну там плюс-минус и есть у меня такое
26:24
подозрение происхождение э секса именно было связано с полиплоидные прокариотами
26:32
но сейчас пока эту мысль не буду развивать Я хочу до
26:37
доработать эту идею и замоделить всё
26:44
корректно так вот значит что касается
26:51
происхождения критического секса ещ одно изменение которое Произошло это
26:58
хромосомы стали линейными Ну впрочем есть среди прокариот такие у кого
27:04
линейные хромосомы но у большинства всё-таки кольцевые так вот кольцевые хромосомы очень
27:10
неудобны для полового процесса потому что кросинговер кольцевых хромосом это
27:17
не очень хорошая идея вот линейные хромосомы как здесь показано уних Нет проблем соединились
27:25
там порвались в каких-то местах поменялись разошлись всё в порядке А теперь Представьте себе что будет если
27:32
тем же самым займутся две кольцевые хромосомы они Разойдутся после
27:38
кроссинговера только в том случае если число вот этих перекрёсток кроссоверов будет чётным если оно будет нечётным они
27:45
бедняжки не Разойдутся никогда они сольются в одно большое
27:51
кольцо Возможно это имеет
27:59
эрио Линейная хромосома Хотя с линей хромосомами конечно гораздо больше возни у них которые
28:06
у нужно достраивать теломеры целая
28:13
история Так ну вот это всё что я хотел сказать про происхождение полового
28:19
размножения пока движемся дамы говори
28:26
прово Рем она спасает от вырождения от накопления вредных мутаций помогает
28:32
накапливать полезные мутации Вот и в сзи с этим вот Обратите внимание
28:40
Почему у нас хромосома большая Там много генов а Y хромосома такая
28:46
маленькая и генов в ней мало В основном всякий
28:53
мусор А дело в том хромосома
28:58
Ну говоря упрощенно не ре комбинируют там есть реком фрагменты которые гомологичны
29:06
определённым фрагментом хромосомы Они реком с ними всё в порядке В
29:13
основном и хромосома не реком ни с кем то есть она как бы размножается бесполым
29:20
хромосома не участ
29:30
от отца к сыну и поэтому она подвержена таким вещам как храповик
29:37
Мюллера в ней быстро накапливаются вредные мутации поэтому те Гены полезные
29:43
которые в ней были они все деградировали ну когда-то Y хромосома была просто гомологом и
29:50
хромосомы но потом те Гены которые не были
29:56
поле сама хромосома сжи уменьшилось И аналогичные вещи
30:02
происходят с непарными половыми хромосомами у других
30:10
организмов Так значит теперь немножко
30:18
разовьёт рассматривать на разных уровнях вот мы немножко прикоснулись к этой теме
30:23
рассматривая модель происхождения полового размножения
30:28
можно рассматривать эволюцию и отбор на уровне генов на уровне организмов на
30:36
уровне групп или популяции и результаты не всегда
30:41
получаются одинаковыми нужно различать пользу для группы То есть то что
30:46
помогает группе побеждать в конкуренции с другими группами пользу для особи То есть то что помогает Осо побеждать
30:53
конкуренции с другими особями и Поль для Аля то что помогает данному Оле побеждать в
30:59
конкуренции с другими алелями об интересах и об этих интересах вот на
31:07
разных уровнях заботится отбор тоже на разных уровнях групповой отбор индивидуальный отбор и отбор на уровне
31:15
аллель часто эти интересы совпадают но не
31:21
всегда вот на примере Гена Т мы видели что один и тот же призна
31:29
но вреден для гендир от
31:34
кото вот этого Гена от которого зависит состояние этого признака признак наличия трансформации
31:42
полезен индивиду полезен группе но вреден самому Гену который определяет наличие этого признака потому чтоль
31:50
самоуби
32:00
ге иногда интересы Гена совпадают с интересами группы через голову особи то
32:08
есть могут развиваться признаки которые полезны Гену полезны группе вредны для
32:14
особи так возникают так называемые альтруистические признаки альтруистическое поведение
32:28
Гру так возникает вредное для вида
32:36
эгоистического все четыре варианта которые могут быть какие адаптации в принципе может
32:45
поддерживать естественный
32:51
отбор значит большинство адаптаций полезно и генам и особям и
32:58
Гру Вот пример защитная окраска здесь ВС
33:04
Понятно отбор также Вполне может поддержать признак полезный ге то есть
33:10
помогающий Гену распространяться полезно группе но
33:17
вред других забо
33:35
таким образом Ген жертвует одной своей копии которая сидит в вас вы кому-то помогаете тратите свои ресурсы на других
33:43
но тем самым Ген помогает другим своим копиям которые сидят в ваших родстве
33:50
отбор Вполне может поддерживать такие признаки и получается то что мы называем вот альтруистические поведением
33:58
значит эгоизм вредный для групп Например
34:03
у многих х распространено такое явление
34:08
что ну Полины таких у которых контролируют несколько самок
34:16
вот там пра один или два самца значит
34:22
ито Кост
34:28
вот когда самец в этом прайде становится слабее стареет или что-то
34:36
такое значит могут прийти один или два молодых сильных льва и прогнать этого
34:41
старика и завладеть самками так вот первое что они делают это могут быть два брата или один
34:49
молодой сильный Лев первое что делает убит
34:59
это ему выгодно потому что самки лишившийся детёнышей перестают
35:07
кормить их молоком и быстрее становятся способны к новому зачатию тем самым
35:12
новый вот этот муж получает возможность быстрее оставить своё собственное
35:17
потомство но он убивает этих львят Несмотря на то что они никакие плохо
35:24
приспособлены [музыка] нормальные львята единственная вина
35:30
которых состоит в том что вот у них был другой
35:35
отец по-видимому это поведение вряд ли может полезным для
35:42
вида полезным для популя по
35:47
види для вида популяции но оно выгодно молодым самцам оно помогает им
35:56
распространять их собствен их совершенно не волнует благо
36:01
популяции вот ну и наконец четвёртый вариант это эгоистичные Гены которые
36:08
выгодны только полезны только самим себе ну
36:13
собственно очень легко быть эгоистичным геном Если вы способны размножаться независимо
36:20
от размножения своего хозяина в котором вы паразитирует вирусы отчасти
36:29
которые могут Ну иногда они переходят из организма в организм не совсем понятными
36:35
путями Но они в любом случае могут размножаться внутри генома хозяина
36:40
производя там свои новые копии соответственно отбор может
36:47
поддерживать мутации ускоряющие размножение таких геномных паразитов более интересны случаи
36:54
когда эгоизм начинают проявлять Гены которые нормальным образом встроены в
37:02
хромосомы организма которые вроде бы являются частью генома вдруг начинают
37:07
что-то мухлевать не заботьтесь об интересах организма
37:12
генома группы а только о своих собственных
37:18
значит несколько примеров мы сейчас рассмотрим Ну вот мы видели уже пример с
37:23
геном модификатором трансформации ген блокирующий перенос может распространяться как
37:29
эгоистичный Ген Хотя он только вреден
37:34
вот Ну сначала закончим с этой табличкой значит Возможны ли остальные четыре
37:43
варианта Когда в колоночки интерес Гена стоят минусы по-моему
37:51
невозможно поскольку если признак не в интересах генов обеспечивающих его
37:56
развитие то соответственно Гены данного признака будут автоматически исчезать из
38:02
генофонда проигрывая в конкуренции своим алелем то есть геном отсутствия данного
38:07
признака И следовательно эти Гены исчезнут а с ними и признак просто по
38:12
определению и это будет справедливо до тех пор пока генетическая наследственность остаётся
38:18
единственным единственной памятью эволюции единственным запоминающим
38:23
устройством
38:28
Пока это так устойчиво признаков противоречащих интересам генов невозможно Однако это становится
38:35
Возможно когда появляется новый тип
38:42
репликатор эволюция новый тип наследственности культурная
38:48
наследственность когда признаки передаются уже не с генами
38:56
ада у одни особи учатся у других и так далее Это уже новый тип эволюции и он уже
39:04
может создавать признаки адаптации вредные для
39:10
генов которые будут эффективно распространяться Ну вот как например идея
39:16
монашества вполне модная в течение многих веков идея в самых разных культурах Но она же очевидно вредна Для
39:23
распространения генов своих носителей но эта идея очень хорошо распространяется в
39:28
мозгах И этого достаточно для этого нового типа эволюции это уже другие
39:35
репликаторы другая
39:47
наследственность это очень несчастная птичка Новозеландский совиный попугай
40:00
такие страшные истории что вобще непонятно как он до сих пор жив чит это
40:06
толстая массивная птица разучиться летать но там у них в Новой Зеландии не
40:12
было хищников и поэтому как на многих других
40:18
изолированных территориях многие птицы утра
40:27
видимому его поведение ещ не успело подстроиться к этому То есть он иногда ведёт себя так как будто он летать-то
40:34
разучился но ещё не понял что он уже не умеет летать и в случае опасности он
40:41
иногда всрап на дерево и падает оттуда значит как топор Видимо предполагая что он полетит
40:49
и так [музыка] далее Вот но у него есть
40:57
гораздо нелепые свойства значит самцы этого попугая совершенно не
41:06
участвуют в заботе о потомстве самцы проводят практически всю жизнь на таких
41:11
специальных территориях где они тают там у них у каждого самца свой участок они
41:17
конкурируют за наиболее выигрышные участки с хорошей акустикой они издают довольно противные крики чит для
41:25
привлечения самок что из себя э зани жи больше у них нет никаких
41:31
других занятий а самки когда они хотят
41:37
оставить потомство значит самки идут Вот в это место смотрят Значит на это на всё
41:42
выбирают самого прекрасного с их точки зрения самца спариваются с ним и
41:49
ковыля значит дальше зани своми женскими делами есть гзы
42:02
это оче тяжело потому что она тоже тол нек летать не умеет Почти значит вот она выкармливает
42:09
Этих птенцов но у неё почти никогда это не получается смертность очень высокая
42:16
среди птенцов они почти всегда гибнут у не просто не хватает
42:27
очевидно что этим самцам конечно же нужно было бы ради блага вида перестать вот заниматься ерундой а помогать самкам
42:35
выращивать потомство но нет Гены самца лучше распространяются
42:41
если он ведёт себя вот так ему выгоднее оплодотворить 10
42:49
самок Чем значит он будет тратить свою жизнь на выращивание одного
42:57
са
43:05
выводка нет совсем огромные это у киви у этих тоже большие но не рекордные как я
43:11
понимаю для попугаев по-моему большие
43:17
вот я читал книжку сборник статей кото Оксфордский
43:23
университет выпустил к юбилею Ричарда Дон там были разные статьи и с критикой
43:29
и с похвалами Но вот одна статья Мне запомнилась он написал Вот новозеландский орнитолог который как раз
43:35
занимался этими попугаями и он изучал этих попугаев и просто не мог понять как
43:42
как могла эволюция такое вот создать это уже просто не может быть этого не должно быть
43:48
и когда он поделился со своим недоумением со своим учителем то учитель
43:54
передал ему только что вышедшую книжку вот Ричарда докин за эгоистичный Ген и когда Этот молодой орнитолог
44:01
прочёл эту книжку вот он вот он понял сразу вот почему так что вот действительно эволюция такие штуки
44:08
Вполне может
44:14
создавать вот один из классических примеров эгоистичного
44:20
Гена так называемый гаплотип Т мышей широко распространённый
44:27
плоти Т — это комплекс генов на одной из мышиных хромосом просто кусок хромосомы он
44:35
защищен от рекомбинации с теми хромосомами на которых нет этого генного
44:42
комплекса он он по-моему там инверсия он повёрнут
44:50
как-то подруго поэтому [музыка]
44:57
о не распадается он наследуется как целый такой кусочек
45:03
ДНК и соответственно вот генотип может
45:10
быть Т это значит есть вот этот участок хромосомы в хромосоме и может быть Плюс
45:17
То есть нету этого нету этого участка
45:25
этот самцы с генотипом плют то есть гетерозиготы по плоти
45:33
Т они Согласно законам Менделя должны были половину половине своих детей
45:41
хромосому с голом т а половине детей хромосому без
45:47
онова Ну вот половина сперматозоидов таких половинах
45:58
должно было бы так получаться но в действительности у таких самцов плоти Т
46:04
наследуется большинством до 99%
46:09
потомков То есть у такого самца на самом деле в каждом сперматозоиде
46:15
оказывается гаплотип т
46:28
смещение передаваемого соотношения или это называется тический
46:35
Д В общем суть — это вмешательство в честный механизм
46:42
миза эгоистичный Ген вмешивается каким-то способом в честный равноправный симметричный вот
46:49
этот раздел генов при
46:57
что он этот эгоистичный Ген попадает в большее число Мет половых клеток чем ему
47:03
полагалось бы по законам миделя в случае вот этого плоти
47:09
т Как это достигается Гены составляющие вот этот
47:15
гаплотип Т производят токсины
47:21
которые во врем во время сперматогенеза во время развития сперматозоидов плати Т производит
47:28
токсины которые там растекаются попадают во все во все сперматозоиды токсины дальнего действия
47:35
Но кроме того этот гаплотип Т производит ещё и противоядие но противоядие
47:41
ближнего действия которая спасает только вот этот сперматозоид в котором есть гаплотип т а яд действует на всех и
47:48
таким образом те сперматозоиды в которых нет плоти Т они погибают Ну точнее не
47:55
погибают а для сперматозоида это фактически тоже
48:00
самое несущие гопп Т могут оплодотворить клетку таким образом вот этот тип Т
48:07
ускоренно распространяется И вообще говоря никто бы ничего не заметил если
48:15
бы в гомозиготном состоянии этот плоти Т не был бы
48:21
лета есть ко вни
48:30
мышка погибает А если бы а если
48:38
бы не это то он бы если бы он не был так вреден Если бы он не был лета в
48:44
гомозиготи то такой Ген просто зафиксировал бы быстренько в генофонде и всё и у всех мышек в геноме был бы
48:53
какой-то комплекс генов с непонятной функци Даже скорее всего не догадались бы что
49:00
это и может быть таких зафиксировав не очень вредных эгоистичны генов полным-полно просто мы не умеем
49:06
пока их находить этот обнаружили вот в силу его жуткой
49:11
вредности гомозиготном состоянии известны также дополнительные так
49:17
называемые хромосомы у многих организмов тота угодно кото пови
49:26
такие генетические паразиты Хотя полезные Гены в себе полезные для
49:33
организма В общем та же история что с плазмида у бактерий плазмиды по сути это
49:39
геномный паразит Но если геномный паразит будет содержать себе ещё какой-нибудь полезны для бактерий и Ген
49:45
То тем лучше И для него и для бактерий бывает так ну и ряд других есть
49:52
генетических систем которые ведут себя как эгоистичные Гены распространяясь
49:57
вопреки интересам организма вот ещ один забавный пример
50:03
такой погис в принципе могут существовать так
50:08
называемые эгоистичные бабушкины Гены значит рассуждение
50:15
следующее если бы в Ис хромосоме у
50:21
человека Ита
50:28
заставляла бы жен помогать дочерям сыновей больше чем сыновьям сыновей то есть
50:37
внучкам ну как бы по мужской линии больше помогать чем внукам по мужском
50:43
линии сыновьям сыновей то такая мутация вела бы себя как эгоистичный Ген начала
50:48
бы распространяться в генофонде незави от того Поли для
50:57
аутосомных генов бабушки и так далее Почему Потому что здесь опять же вот
51:03
несимметричная по мужской линии значит передаёт сыну
51:12
свою и хромосому точно от дедушки он получает
51:27
хромосома ПТ достанется то есть бабушка по отцовской линии точно знает про вот
51:34
этих своих внучек что у каждой из них точно есть её экс
51:41
хромосома знает что у них нет её и хромосома потому что они от её сына
51:48
получили и а и сво они получили от [ __ ]
51:54
невестки значит помогать нужно внучкам
52:02
если они являются дочерьми сына вот а бабушка по женской
52:09
линии это ситуации потому что её Икс хромосома
52:15
одинаковой пятидесяти процентной вероятностью достаётся и внукам и
52:22
внучкам вот есть ря исследований коры вроде бы показывают что да У разных народов там
52:30
диких и не очень действительно вроде как бабушки по отцовской линии больше любят
52:36
внучек чем внуков Так что может быть что-то есть но на самом деле вряд ли
52:42
потому что эта система бы работала будет работать только в том случае есть
52:48
стопроцентная уверенность а на самом деле стопроцентно это нет уверенности мать знает что это е дети а не другой же
52:58
самец никогда не может быть уверен на все 100 соответственно и бабушка не может быть уверена на все 100 что это е
53:04
внучки и это сомнение в отцовстве оно ослабляет эффект вот этого эгоистичного
53:11
бабушкиного Гена Так что Это скорее всего чисто такое рассуждение
53:30
Ну Дело в том что среди Ну вот как признак закрепится если он
53:44
зачислено это положитель
53:55
нетт но все всем Не ну в общем если достаточно часто эти
54:02
внучки которым она помогает на самом деле чки и никакой её экс хромосомы у
54:08
них нету то данный признак распространяться не будет Поэтому из-за
54:13
вот этих вот повторяющихся ошибок не будет поддерживаться отбором так она
54:18
конечно Может помогать Теперь значит рассмотрим несколько эволюционных
54:24
рассуждений эволюционных объяснений основанных на логике эволюционно стабильных стратегий а не благо вида Как
54:31
появились два пола Почему собственно появились самцы и самки мужской и женский пол у некоторых одноклеточных
54:39
эукариот нет такого разделения у них Ну достаточно большого количества групп
54:46
низших эукариот нет самцов и сам у них бывают там разные там типы спаривания разные другие аналоги полов Но вот
54:53
такого разделения на самцов самок Э нет значит бывает
54:59
изогамия это две одинаковые по размеру гаметы сливаются в зигот Вот но
55:06
ээ вот этот вариант называется А низоми то есть гаметы уже не не одинаковые по
55:12
размеру одна поменьше другая побольше ну и наконец оогамия когда есть большая и неподвижная
55:20
яйцеклетка и маленькие быстро плавающие сперматозоиды То есть как бы
55:27
происходит здесь такая специализация один пол производит меты
55:34
крупные с большим запасом питательных веществ вот все питательные вещества которые необходимы для развития
55:40
организма находятся в этой яйцеклетке Но зато она неподвижна а
55:46
другие берут на себя функцию передвижения поиска но в них совершенно
55:51
нет запаса питательных веществ у всех высших эукариот вот так
56:00
значит почему очень логичное
56:06
и такое красивое объяснение было дано ещё в се втором году как раз на основе
56:12
логики эволюционно стабильных стратегий представим себе популяцию где
56:20
все особи производят вот такие одинаковые меты каждая Мета не половину
56:27
для развития будущего организма Будет ли такое состояние эволюционно
56:34
стабильно Возможно не будет потому что в такой ситуации открываются прекрасные
56:40
возможности для жульничество допустим возникает мутант
56:47
который производит Что называется за те Деги больше
56:55
количество меньшего размера но зато их будет больше Ну вот допустим он так бы
57:00
произвёл 10 таких средненький по размеру гамет а он произведёт
57:06
20 гамет вдвое меньшего размера Ну то есть вот какой-то был размер гаметы
57:13
исходный а наш мутант производит но вдвое меньших гамет но
57:21
зато вдвое больше значит соответственно Вот такая гамета
57:28
сольётся с нормальной метой большой и получится
57:35
зигота 2 в которой будет насколько меньше питательных
57:43
веществ чем при слиянии двух таких на четверть
57:49
075 на четверть меньше питательных веществ зиготе Амет больше вдвое
57:57
значит если допустим выживаемость потомства линейна зависит от количества
58:03
питательных веществ то он такой мутант оставит вдвое больше потомков которые
58:11
будут иметь на 25% ниже жизнеспособность в суммарном зачёте Это конечно очень выгодно и
58:19
соответственно с большой вероятностью будут распространяться такие мутанты которые будут стараться произвести
58:24
побольше Мет Пусть
58:30
распространяются вот эти это фактически как социальный паразитизм они размножаются за счёт того что другие
58:36
производят большие честные богатые желтком гаметы когда
58:44
эти значит хитрецы размножаются в популяции становится очень много вот этой мелочи круго
58:56
не мутантом приходится к этому приспосабливаться и может стать выгодно быть покрупнее производить ещё более
59:03
крупные гаметы поскольку с большой вероятностью вам
59:09
придётся значит вы будете оплодотворена вот этим мелким
59:17
жуликам К тому же и самим мелким метам выгодно становится искать Как можно
59:22
более крупного вырабатывать какие-то там способы за как-то
59:27
определять Какая Мета покрупнее и к ней плыть В итоге в проигрыше оказываются
59:34
меты среднего размера то есть вот эти
59:40
становятся кто-то из них становится ещт более крупные меты среднего размера
59:47
оказываются в проигрыше
59:52
исходит разделение Это конечно не доказанная теория Но
1:00:00
это один из вариантов объяснения значит сперматозоиды как
1:00:05
социальные паразиты яйцеклетки как адаптация к социальному паразитизму значит почему соотношение полов почти
1:00:14
всегда один к одному Я уже вам рассказывал как это объяснил Рональд Фишер потому что такое соотношение
1:00:21
является эволюционно стабильны даже если популяция
1:00:27
выгодно чтобы у неё было другое соотношение например один самец на две
1:00:33
самки даже если это идеально для популяции такое положение эволюционно нестабильно потому что в такой
1:00:41
популяции самцы размножаются вдвое эффективнее чем самки
1:00:48
если самцы и самки соотносятся как один к двум соответственно каждый самец
1:00:53
оставит в среднем вдвое больше потомков чем средняя самка и соответственно выгоднее
1:01:00
рожать сыновей в такой популяции Что значит выгоднее Это значит что отбор поддержит такую мутацию которая
1:01:06
благодаря которой мать будет производить на свет сыновей с большей вероятностью чем о
1:01:13
КД и эта мутация распространится и соотношение полов станет более близким к
1:01:20
один к одному и такие мутации будут закрепляться до тех пор пока соотношение полов не станет точно один к одно
1:01:26
только после этого уже никакая мутация меняющая соотношение полов потомства не будет поддержана отбора это
1:01:34
фишерс объяснение которое я рассказывал в прошлый
1:01:39
раз вот эволюция нашей Вселенной нар эволюция классической идеи новых
1:01:45
открытий изложено подробно если кто-нибудь может быть не
1:01:51
очень понял вот Но
1:01:57
из этого правила есть исключение на которое указал сам Фишер
1:02:03
одно одна ситуация при которой эволюционно стабильным соотношением
1:02:08
полов будет не один к одному а другое соотношений с преобладанием само вот
1:02:14
Одна из таких ситуаций это ситуация когда очень высока вероятность близкородственных
1:02:24
скрещиваний таки маленькие клещи знаете которые вот вредители растений плетут
1:02:30
паутинку часто на комнатных растениях заводится их очень трудно вывести так
1:02:36
вот они Ну во-первых они пло диплоид как
1:02:46
перепончатокрылые отложить ей мужское яйцо или женское и может легко
1:02:51
регулировать соотношение полов и потомства Ну а во-вторых малоподвижные животные и
1:03:00
им трудно перемещаться на далекие расстояния и очень часто бывает так что
1:03:06
всего одна самка на листе растение откладывает яйца и когда маленькие клещи
1:03:14
выводятся братья и сёстры они никаких других половых партнёров не
1:03:20
найдут тог с другом могут скре
1:03:27
так вот если вероятность того что ваши Сыновья будут скрещиваться с вашими же
1:03:32
дочерями и больше ни с кем вот в этой ситуации эволюционно стабильным является
1:03:40
соотношение полов такое чтобы самцов было по минимуму чтобы их только-только
1:03:46
хватило чтобы оплодотворить всех сестёр а больше
1:03:57
значит если вы Родите 100 дочерей там вот вы получите от каждой из 100 дочерей какое-то количество внуков и самца
1:04:06
достаточно сына только одного родить если он сможет всю сотню сестёр оплодотворить и хорошо значит если вы в
1:04:13
такой ситуации Родите 100 сыновей у вас внуков не прибавится ни на грош ни на
1:04:19
грош не прибавится внуков если все эти самцы спариваются с вашими же дочерями с сёстрами своими
1:04:26
Вот соответственно ещё ульм Гамильтон рассчитал там формулу вывел
1:04:32
как по которой можно рассчитать Какое именно соотношение полов является
1:04:38
эволюционно стабильным при разном
1:04:45
количестве размножающихся самок на одном листе скажем вот количество самок
1:04:53
размножающихся вот в данном месте потомство которых сможет там скрещиваться друг с другом если одна
1:05:00
самка на листе и только её потомство будет здесь жить и только братья с
1:05:07
сёстрами скрещиваются там по этой формуле эволюционно стабильное число самцов вообще равно нулю Ну на самом
1:05:15
деле имеется в виду что это минималь нужно родить такой минимум
1:05:21
сыновей чтобы только они оплодотворили всех сестёр и всё если две самки там
1:05:27
побольше и в общем проверяли проводили проводились эксперименты когда этих клещей ставили
1:05:35
вот в разные условия когда на листе размножались там одна две 10 самок и
1:05:41
сравнивали сколько они производят дочерей и сыновей в этих ситуациях и оказалось что они вот чётко по формуле
1:05:48
Гамильтона как раз и поступают то есть откладывают оптимально для каждого
1:05:55
случая количества мужских и женских яиц
1:06:01
теперь вот здесь уместно сказать несколько слов о такой форме отбора как
1:06:06
балансирующий отбор значит балансирующий отбором или частотно зависимым отбором
1:06:13
называют такой отбор который поддерживает редкие признаки а
1:06:19
балансирующий отбор работает в том случае если алель тем полезнее э чем
1:06:26
реже он встречается соответственно этот редкий
1:06:32
аллель поддерживается отбором его частота растёт Но чем больше его частота тем менее полезным он является а
1:06:39
соответственно конкурирующий аллель он будет снижать свою частоту и вот будет какой-то баланс если этого станет больше
1:06:46
соответственно этот станет полезнее вот балансирующий отбор результ баланси
1:06:51
отбора состоит в сохранении
1:06:56
популяции тического
1:07:03
полиморфизма и вот стабильность соотношения полов можно один к одному
1:07:08
можно в принципе рассматривать как результат действия балансирующей отбора
1:07:13
потому что При неравном соотношении полов оказывается выгодно быть представителем редкого пола и отбор
1:07:19
поддерживает мута повышающие долю этого редкого пола среди потомства
1:07:25
и при этом значит важно понимать что результатом действий балансирующей отбора является не такое равновесие и
1:07:33
такое соотношение частот которое оптимально для вида или для группы нет
1:07:38
ничего подобного стабильно будет такое соотношение при котором
1:07:44
приспособленности особей с альтернативными фенотипами одинаковы А это совсем не одно и тоже То
1:07:52
есть это не обязано быть одним и тем же
1:08:03
Ну пример ещё балансирующей отбора я потом приведу про заботливых
1:08:11
отцов и про ныр а сначала Вот пример из эволюционного эксперимента с дрожжами
1:08:18
вот проводились эволюционные Эксперименты на Джах в рамках те эволюция кооперация альтруизма чит есть
1:08:26
дрожжевые клетки которые производят общественно полезный продукт а именно фермент расщепляющий
1:08:34
сахарозы если кормить дрожжи сахаром сахарозы то значит дрожжам нужно сначала
1:08:42
эту сахарозу расщепить на глюкозу И фруктозу для этого они выделяют фермент
1:08:48
инвертаза фермент этот выделяется во внешнюю среду расщепление сахароза
1:08:53
происходит во внешней среде получается Глюкоза которую дрожжи как И
1:09:00
большинство других микроорганизмов любят больше всего на свете и этой Глюкозой
1:09:05
питаются все дрожжевые клетки не только те которые произвели вот этот полезный
1:09:11
фермент Ну и те которые не производили ферменты экономили и получается что есть
1:09:17
клетки кооператоры у которых есть Ген этого фермента который производит это фермент общественной продук
1:09:28
которая попадает в общее пользование А другие клетки это
1:09:34
нахлебники обманщики которые ферменты не производят но
1:09:40
пользуются общественно полезным продуктам который произведён другими соответственно поскольку они эконо
1:09:46
производст фермента
1:09:54
они еро много кооператоров много то обманщики размножаются быстрее
1:10:01
кооператоров но они не вытесняют полностью
1:10:07
кооператоров потому что есть там всякие маленькие хитрости в
1:10:13
частности кооператоры те кто производит этот фермент всё-таки очень небольшое количество глюкозы
1:10:20
забирают себе как бы в обход общего котла они успевают ухватить какую-то
1:10:26
часть Глюкозы и поэтому когда кооператоров остаётся совсем-совсем мало
1:10:31
И соответственно этого фермента очень мало и Глюкозы очень мало то вот тут преимущество получают всё-таки
1:10:38
кооператоры оказывается выгоднее производить фермент чем не производить на Хлебникова плохо потому что не на ком
1:10:46
паразитировать уже этого фермента не найдёшь днём с огнём а кооператор он там тихонечко выделяет себе фермент и
1:10:53
немножко Глюкозы ему достаёт в обход общего котла Вот соответственно баланс
1:10:59
балансирующий отбор и было показано что популяции Даже
1:11:06
при выполнении определённых условий обманщики могут быть даже как бы полезны
1:11:13
популяции Потому что при наличии некоторого процента обманщиков вся популяция в целом растёт
1:11:20
быстрее Ну я этот пример сейчас привёл в
1:11:26
связи с противопоставлением эволюционно стабильных стратегии состояния признаков
1:11:34
и полезных для вида для популяции Вот в этой смешанной культуре дрожжей
1:11:40
кооператоров и обманщиков под действием балансирующей отбора устанавливается
1:11:46
определённое равновесное соотношение пронт кооператоров и пронт
1:11:52
обманки ль этих
1:11:57
форм и при этом Известно какое соотношение кооператоров и обманщиков
1:12:03
обеспечивает наибольшую выгоду для популяции в целом то есть при каком соотношении популяция быстрее всего
1:12:10
растёт так вот на этой системе показано что устанавливающее стабильное
1:12:17
соотношение оно не совпадает идеальным для популяции оно устава
1:12:27
обв и кооператоров точности Рав друг другу только при этом
1:12:32
соотношении численности их будут стабильными они не одинаковые
1:12:39
там больше я не помню наверно больше
1:12:45
обманщиков а оптимально для популяции соотношение это когда много кооператоров и немножко
1:12:52
обман есть приводит такую систему не
1:12:57
к к равновесию не к такому состоянию которое
1:13:02
идеально для популяции а к такому состоянию при котором выигрыши и
1:13:08
проигрыши вот этих эгоистичны репликатор уравновешиваются при котором приспособленности двух фенотипов
1:13:17
равны Вот ещё примеры у балансирующей отбора
1:13:25
связанные с кооперацией социальным паразитизмом Ну
1:13:31
в каком-то смысле вот у некоторых рыб есть две формы самцов Вот например у
1:13:37
Бычков Кругляков Значит есть крупные
1:13:42
самцы которые охраняют территорию там КАД гнездо
1:13:55
не самок там разных видов рыб по-разному в общем такой заботливый серьёзный самец
1:14:00
который охраняет территорию охраняет потомство и есть мелкие самцы такие
1:14:08
проныры которые ничего этого не делают а они пытаются тайком прокрасться
1:14:16
подкрасться к самке например в тот момент когда
1:14:22
происходит нере когда самка и вот этот крупный самец хозяин
1:14:28
территории хозяин этого гнезда значит оплодотворяет эти икринки вот эти
1:14:35
мелкие проныры они вот пытаются пролезть туда-то проскочить и часть икры тоже
1:14:43
оплодотворить они проныры тем самым избавляют себя
1:14:49
от затрат най
1:14:55
защиту территории не нужно драться с другими самцами за территорию не нужно охранять яйца ничего не нужно делать Ну
1:15:02
вот нужно быть очень ловким и
1:15:09
пронырливый отбор чем больше крупных вот этих вот заботливых
1:15:17
самцов тем больше так сказать простора для паразитов для вот
1:15:23
этих во льгот им живётся есть много на ком вот можно поразить таким
1:15:30
образом Но если крупных самцов станет слишком мало то кто же тогда будет
1:15:36
заботиться о потомстве ным Уже становится не наком
1:15:41
паразитировать уже не хватает на них на всех нормальных вот этих семейных самцов
1:15:47
соответственно становится выгоднее быть уже ректальным самцом затм ом
1:15:55
отбор поддерживает определенное соотношение заботливых отцов и ныр
1:16:01
аналогичная ситуация есть например у Жуков навозника тоже там две формы
1:16:08
самцов так Ну и наверное последняя на сегодня
1:16:15
история история о том Почему среди живот так рора
1:16:26
самь можно же быть е и гермафродитом есть
1:16:32
гермафродиты животные которые одновременно имеют и мужскую и женскую половую систему и
1:16:40
гермафродиты многие осуществляют перекрёстное оплодотворение то есть встречаются два
1:16:46
таких гермафродита спариваются при этом каждый выступает и в роли самца
1:16:53
оплодотворяется сперматозоида от другого партнёра очень хорошо симметрично
1:16:59
по-честному продуктивно потому что не надо вот эту двойную цену самцов платить каждая особь
1:17:06
выступает в роли самки оставляет потомство Но она же и в роли самца выступает с позиции пользы для вида
1:17:14
трудно понять почему большинство животных не является Вот такими перекрёст
1:17:22
оплодотворяют растений именно ими и большинство цветковых растений на одном
1:17:28
организме производит и и мужские и
1:17:36
женские Ну в общем имеют и мужские и женские репродуктивные органы там у них сложный жизненный цикл и тычинки и
1:17:44
пестики на одном растении А вот у животных преобладает
1:17:50
раздельна полость с позиции пользы для вида ответить
1:17:56
трудно а вот с позиции эволюционно стабильных стратегий Можно попробовать дать
1:18:03
объяснение Значит мы начнём рассуждение с популяции перекрёст
1:18:09
оплодотворяют и попробуем показать почему такое состояние может оказаться эволюционно
1:18:17
нестабильным
1:18:23
значит гермафродитами являются например
1:18:29
многие а также например дождевые
1:18:34
черви они одновременно и самцы и самки они встречаются и вот так видите как они
1:18:40
спариваются и друг другу оплодотворяют потом расходятся каждый откладывает яйца
1:18:46
всё хорошо похоже их жизнь спокойна И благополучно конфликт полов не
1:18:53
проявляется но однако есть и другие
1:19:01
примеры производство сперматозоидов дёшево а яйцеклеток дорого особенно если
1:19:07
об этих яйцеклетках ещё нужно заботиться заботиться о потомстве охранять кладку
1:19:13
кормить детёнышей тем более то есть быть самкой это более
1:19:20
затратное занятие чем быть самцом поэтому каждая особь каждый такой
1:19:26
гермафродит Ну вот мы начали с Таких вот ребят с гермафродитов Значит каждый
1:19:31
гермафродит потенциально мог бы оставить гораздо больше потомков если бы он чаще
1:19:37
выступал в роли отца чем в роли
1:19:42
матери вот если вас оплодотворили и вам нужно откладывать уже яйца и быть
1:19:48
матерью заботливой Ну вы тратите очень много сил и време заботу об этом
1:19:55
потомстве А ведь вы могли бы потратить эти силы на то чтобы бегать за другими особями выступая в роли самца их
1:20:02
быстренько оплодотворять и так бы вы наверное оставили больше потомков и поэтому действительно многие
1:20:08
перекрёст оплодотворяют при спаривании очень хотят выступить в мужской роли но не хотят
1:20:14
выступить в женской роли и они начинают конкурировать за роль сам
1:20:21
Иза в ром вплоть до попыток вот у некоторых
1:20:27
морских брюхоногих молюсков А можно поискать э
1:20:32
ролики в интернете а вот они во время спаривания реально пытаются откусить партнёра пенис значит чтобы вот вот я
1:20:42
буду самцом а ты будешь только самкой А вот эти замечательные плоские
1:20:49
черви изображённые на Нижней картинке а для них характерно такое поведение
1:20:56
которое имеет официальное название вот пенис фнн фехтование на
1:21:01
пениса у них по два пениса и они действительно можно сказать фехтування
1:21:24
потому что любая мутация повышающая шансы особи на Победу в этой конкуренции
1:21:30
за Право быть самцом при спаривании с большой вероятностью будет поддержан
1:21:36
отбор и логично предположить что как раз такой эффект будут иметь
1:21:42
мутации например которые перераспределять ресурсы организма от
1:21:48
женской репродуктивной функци в пользу ЖС
1:21:55
на производство яйцеклеток можно использовать на то чтобы увеличить
1:22:01
скорость силу и другие Качества которые повышают шансы на Победу в конкуренции
1:22:06
за право выступить в роли самца если такая мутация возникнет вот у таких
1:22:11
животных она с большой вероятностью будет поддержана отбором И тогда в
1:22:17
популяции начнут стремительно распространяться мутанты специали на мужской роли в том отказа от женской
1:22:25
функции они будут оставлять больше потомства значит будет распространяться эта
1:22:32
мутация когда экспансия таких мутантов зайдёт достаточно далеко Все остальные особи практически потеряют шанс
1:22:39
выступить в роли самца они будут заведомо проигрывать вот этим мутантам в конкуренции за мужскую роль и им станет
1:22:46
тогда выгодно специализироваться на женской роли и после этого специалисты самцы
1:22:52
специалисты самки получат более высокую приспособленность чем гермафродиты и могут их в итоге
1:22:59
вытеснить Ну вот в этом совершенно гипотетическом
1:23:07
рассуждении важную роль играет активная конкуренция между особями за Право быть
1:23:14
самцом значит из этого вытекает некая проверяемое следствие мы
1:23:21
можем ожидать что полость должна быть чаще встречаться у
1:23:29
быстрых каких-то активных подвижных животных у которых вот
1:23:34
возможна такая конкуренция которые могут за свою жизнь встретить многих потенциальных партнёров и у которых
1:23:40
возможны там активные какие-то драки активные телодвижения и действительно и
1:23:46
действительно Похоже на то что такая закономерность есть вот растения Они
1:23:52
вообще не двигаются и у них перекрёстный гермафродитов то есть однодомных
1:23:58
растений полным-полно большинство а среди
1:24:03
животных гермафродитизм похоже действительно чаще встречается уме длительных малоподвижных животных таких
1:24:11
как ну вот улитки или дождевые черви Ну вот
1:24:16
собственно кончилось презентация Так что спасибо за внимание и Тема как раз
1:24:23
кончилась L